Развитие человека в онтогенезе

Закономерности строения тела человека обусловлены его эмбриональным развитием. Рассмотрим основные этапы развития зародыша человека. 

Оплодотворение яйцеклетки происходит в маточной трубе, после чего возникает качественно новая структура: одноклеточный зародыш (зигота). Оплодотворение - видоспецифический процесс: через прозрачную зону яйцеклетки может пройти сперматозоид только того вида, что и яйцеклетка. При оплодотворении клеточные мембраны обоих гамет (половых клеток) сливаются, после чего сливаются ядра и образуется диплоидно ядро. Сперматозоид не только вносит свою ДНК в клетку, но и активирует метаболизм. После оплодотворения мембрана яйцеклетки уже непроницаемая для остальных сперматозоидов. В первые 3-4 дня после оплодотворения в маточной трубе происходит дробление (митотический разделение) зиготы (рис. 1), на стадии морулы зародыш попадает в матку, где процесс дробления ускоряется и к концу 6-х суток образуется бластула (от греческого blastos - зародыш) - пузырек, в котором различают заполненную жидкостью полость - бластоцель (от греческого koilos - полый). Стенка бластулы образована из многочисленных клеток - бластомеров (от греческого теros - доля), которых есть два вида: большие темные и Мали свете. С малых клеток формируется стенка пузырька - трофобласт (от греческого troph - питание), из которого в дальнейшем будет развиваться внешний слой оболочек зародыша. Скопление крупных бластомеров называется ембриобластом, он прилегает к трофобласта изнутри, образуя зародышевый узелок. 
С этого узелка развиваются зародыш и позазародкови структуры (кроме трофобласта). Зародыш, имеющий вид пузырька, на 7-е сутки беременности врастает (имплантируется) в слизистую оболочку матки. На 2-й неделе развития в ембриобласти образуются две пластинки, между которыми возникает щель - будущий амниотической пузырек (первая стадия гаструляции). Внешняя пластинка, состоящая из высоких призматических клеток, прилегает к трофобласта и образует епибласт, дающий начало ектодермальний пластинке (от греческого ektos - вне, derma - кожа) - внешнем зачаточном листке 3 внутренней пластинки - гипобласта, которая образована из кубических клеток, формируется внутренний зародышевый листок - энтодермы. Края энтодермы разрастаются и соединяются между собой, образуя желточным пузырек, а ектодермальная пластинка формирует амниотический пузырек. 
С 15-17-го дня развития (3-й неделе беременности) образуется трехслойный зародыш и осевые органы (вторая стадия гаструляции). Клетки внешней (ектодермальнои) пластинки зародышевого щитка мигрируют к его заднего конца и формируют утолщения - первичную полоску. Краниальной часть первичной полоски имеет небольшое повышение - первичный (гензенивський) узелок, а сама полоска по срединной линии несколько вогнута (первичная бороздка). Клетки ектодермальнои пластинки, расположенные впереди первичного узелка, погружаются в промежуток между внешней (ектодермальною) и внутренней (энтодермальных) пластинками, образуя хордальний (главный) отросток, который дает начало спинной струне - хорды (от греческого chords - струна). Клетки первичной полоски, прорастая по обе стороны между наружной и внутренней пластинками зародышевого щитка, а также вперед и по бокам от хорды, образуют средний зародышевый листок - мезодерму. Зародыш становится трехслойным, из этих слоев развиваются все ткани будущего организма. На 3-й неделе развития с эктодермы начинает формироваться нервная трубка. От задней части энтодермы в позазародковую мезодерму (амниотическую ножку) проникает алантоис (от греческого allantoides - ковбасоподобный). Одновременно от зародыша вдоль алантоиса через амниотическую ножку к ворсинок хориона прорастают кровеносные сосуды. 
На 3-4-й неделе развития тело зародыша отделяется от позазародкових органов (желтковая пузырька, алантоиса, амниотической ножки). Зародышевый щиток сгибается и становится выпуклым, при этом формируется глубокая продольная борозда - тулубова складка, которая отделяет его края от амниона. Зародыш из плоского щитка превращается в объемное тело, эктодерма окутывает зародыш со всех сторон, а энтодермы, оказавшейся в теле зародыша, сворачивается в трубку (первичная или эмбриональная кишка) - зачаток будущей кишки. Узкий проем, соединяющий эмбриональную кишку с желточным пузырьком, в дальнейшем превращается в пупочная кольцо (рис. 2). Из энтодермы возникают эпителий и железы желудочно-кишечного тракта и дыхательной системы, с эктодермы - нервная система, эпидермис и его производные, эпителиальный покров отходников, влагалища, ротовой полости. 
Эмбриональная (первичная) кишка сначала замкнутая, к ее переднего и заднего концов приближаются впинання эктодермы - ротовая ямка, или бухта, (будущие ротовая и носовая полости) и клоакальна (видхидникова) ямка (бухта). Ротовую ямку отделяет от первичной кишки двухслойная глоточная перепонка (мембрана), а клоакальну ямку - двухслойная клоа-Грязной (задняя) перепонка. Итак, мембраны образованы экто-и энтодермы. На 4-5-й неделе исчезает глоточная перепонка, на 3-м месяце - задняя. Амнион, заполненного жидкостью, окружает зародыш и защищает его от различных повреждений. Рост желтковая пузырька постепенно замедляется и он редуцируется.
Дифференцирование (от латинского diffevens-различие) мезодермы начинается в конце 3-й недели развития. С мезодермы возникает зачаточная (эмбриональная) соединительная ткань - Мезенхима. Дорсальная (задняя) часть мезодермы, расположенная по бокам от хорды, делится на сегменты тела - сомиты, которых насчитывается на 34-й день развития 43-44 пары.
В сомитах различают 3 части: передньоприсередню - склеротом, из которого развиваются кости и хрящи скелета; среднее - миотом, из которого формируется поперечнопосмугована скелетная мускулатура; боковую-дермато, из которого возникает собственно кожа (рис. 3).
С вентральной (передней) несегментованои части мезодермы - спланхнотома - образуются две пластинки. К первичной кишки прилегает присередняя нутрощева (висцеральная) пластинка - спланхно-плевра, к стенке тела зародыша прилегает боковая пристеночная (париетальные) пластинка - соматоплевра. Из этих пластинок развивается мезотелий серозных оболочек, а пространство между пластинками (целом) превращается в серозные полости (брюшинной, плевральную и перикардиальную). С мезенхимы спланхно-плевры образуются все слои пищеварительной трубки, кроме эпителия, имеющего энтодермальных происхождения. С мезенхимы спланхнотома образуются клетки крови, гладкая мышечная ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, соединительная ткань. Мезенхима спланхнотомив является также источником развития сердечной мышцы, коры надпочечников и эпителия половых желез (яичек, яичников). 
На границе между сомитамы и спланхнотомамы с мезодермы образуются нефротомы, из которых развивается эпителий почек и семьявыносних путей. 
На 4-й неделе с эктодермы формируются зачатки органов слуха (сначала слуховые ямки, затем слуховые пузырьки) и зрения (будущие хрусталики, расположенные над глазными пузырями, которые возникают из выпячиваний головного мозга). Одновременно формируются структуры висцерального отдела председателя вокруг ротовой бухты, спереди охватывают лобовой и верхнечелюстных отростки, а сзади последних видны очертания нижне-челюстной и гиоидной (подъязычной) висцеральных дуг. 
На передней поверхности туловища зародыша выделяется сердечный горб, а за ним - печеночный. Углубление между этими холмами указывает на место образования поперечной перегородки - одного из зачатков диафрагмы.
Ниже печеночного холма брюшной стеблик, в котором проходят крупные кровеносные сосуды, соединяющие зародыш с позазародковыми оболочками (будущая пуповина. 
К концу 1-го месяца развития заканчивается закладка осевых органов зародыша, который имеет длину 6,5 мм. На 5-8-й неделе у зародыша начинают развиваться сердце, органы пищеварительной и дыхательной систем, органы чувств. Главный конец нервной трубки расширяется и из него формируется головной мозг. Через 31-32 дней (5-я неделя) зародыш имеет длину 7,5 мм. На 6-й неделе заметны закладки наружного уха, а с конца 6-7-й недели - пальцев верхних конечностей, а затем нижних конечностей.
В конце 2-го и начала 3-го месяца развития плод уже имеет четкие участка: большую голову, на которой видно рот, нос, глаза и уши, туловище и конечности. Начинают образовываться ногти и индифферентные наружные половые органы, которые можно дифференцировать на 4-м месяце развития. На 5-м месяце развивается кожный покров, покрытый "пушком", начинают функционировать сальные железы и развиваться подкожная основа. В течение 9-го месяца интенсивно формируется подкожная основа, "пушок" выпадает, его заменяет волос, уплотняются хрящи носа и ушной раковины, ногти выходят за пределы кончиков пальцев. 
Развитие зародыша определяют 3 группы факторов: генетические факторы, факторы взаимодействия частей зародыша и влияние внешних факторов (механических - давление, физических - температура, лучистая энергия, химических - лекарственные вещества и т.п.). Все эти факторы тесно взаимосвязаны. Изменения этой связи и внешних условий могут вызвать нарушения развития зародыша и его органов.

Рис. 1. Дробление зиготы и образование зародышевых листков 
А - оплодотворения:
1 - сперматозоид;
2 - яйцеклетка.
Б, В - дробления зиготы.
Г- бластула: 
1 - ембриобласт;
2 - трофобласт.
Д - бластоциста:
1 - ембриобласт;
2 - трофобласт;
3 - амниотическая полость.
Е - бластоциста;
1 - ембриобласт;
2 - амниотическая полость;
3 - бластоцель;
4 - эмбриональная энтодермы;
5 - амниотической эпителий.
Ж, З, И:
1 - эктодерма;
2 - энтодермы;
3 - мезодерма.

Рис. 2. Положение зародыша человека и зародышевых оболочек на разных стадиях развития.
А - зародыш 2-3 нед.
Б - зародыш 4 нед.:
1 - амниотическая полость;
2 - тело эмбриона;
3 - желточным пузырек;
4 - трофобласт.
В - зародыш 6 нед. (обозначения идентичны рис. Б)
Г - плод 4-5 мес:
1 - тело плода;
2 - амнион;
3 - желточным мешок;
4 - хорион;
5 - пуповина.

Рис. 3. Поперечный разрез зародыша.
1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - аорта; 4 - склеротом; 5 - миотом; 6 - дермато; 7 - первичная кишка; 8 - целом.