Многослойный эпителий
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 1) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают базальный, остистый (шиповатый), промежуточный и поверхностный:
- Базальный слой образован относительно большими призматическими или цилиндрическими клетками, которые прикреплены к базальной мембраны с помощью многочисленных напивдесмосом;
- Остистый (шиповатый) слой образован крупными клетками полигональной формы, имеют отростки в виде шипов. Эти клетки расположены несколькими слоями, которые связаны между собой многочисленными десмосомамы, а в их цитоплазме есть много тонофиламентив;
- Поверхностный слой образован плоскими отмирающие клетки, которые отшелушиваются.
Два первых слоя образуют ростковой (герминативных) слой. Эпителиоциты делятся митотической и, продвигаясь вверх, сплощуються и постепенно заменяют клетки поверхностного слоя, которые злущились. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинки и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку ротовой полости, пищевода влагалища, голосовых складок, переходной зоны отходников, женского мочеиспускательного канала, а также образует передний эпителий роговицы глаза. То есть многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняются секретом желез, расположенных в субэпителиального рыхлой неоформленные соединительной ткани.
Многослойный плоский ороговевающем эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 2). В эпидермисе кожи выделяют 5 слоев: базальный, шиповатый (остистый), зернистый, блестящий и роговой:
- В базальной слое расположены клетки призматической формы, имеющие многочисленные небольшие отростки, окруженных базальной мембраной, а в цитоплазме над ядром является гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами размещенные пигментные клетки - меланоциты;
- Шиповатый (остистый) слой образован несколькими рядами крупных полигональных эпителиоцитов, которые имеют короткие отростки - шипы. Эти клетки, особенно их отростки, соединенные между собой многочисленными десмосомамы. Цитоплазма богата тонофибриламы и тонофиламентамы. В этом слое расположены и эпидермальные макрофаги, меланоциты и лимфоциты. Эти два слоя эпителиоцитов формируют ростков слой эпителия;
- Зернистый слой состоит из уплощенным эпителиоцитов, которые содержат много зерен (гранул) кератогиалину;
- Блестящий слой, на гистологических препаратах имеет вид блестящей светлой полоски, образованный из плоских эпителиоцитов, содержащие елеидин;
- Роговой слой образован из отмерших плоских клеток - роговых чешуек, заполненные кератином и пузырьками воздуха и регулярно отшелушиваются.
Переходный эпителий меняет свое строение в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий покрывает слизистую оболочку почечных чашечек и миски, мочеточников, мочевого пузыря, начального отдела мочеиспускательного канала.
В переходном эпителии выделяют три клеточные слои - базальный, промежуточный и покровный:
- Базальный слой состоит из небольших интенсивно окрашенных клеток неправильной формы, которые лежат на базальной мембране;
- Промежуточный слой содержит клетки разнообразной формы, которые в основном имеют вид теннисных ракеток с узкими ножками, которые контактируют с базальной мембраной. В этих клетках есть большое ядро, в цитоплазме расположены многочисленные митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети, комплекс Гольджи;
- Покровный слой образован крупными светлыми клетками, в которых может быть 2-3 ядра. Форма этих эпителиоцитов зависимости от функционального состояния органа может быть сплющенной или грушевидной.
При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их плазматическая мембрана растягивается. В апикальной части этих клеток расположен комплекс Гольджи, многочисленные веретенообразные везикулы и микрофиламенты. В частности, при наполненном мочевом пузыре эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно защищает мочевой пузырь от повреждения. При пустом мочевом пузыре эпителиальные клетки высокие, плазматическая мембрана поверхностных клеток образует складки, на препарате видно до 8-10 рядов ядер, а при наполненном пузыре (растянутом) клетки уплощенные, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолема поверхностных клеток гладкая.
Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез. Железы (glandulae) делят на: экзокринную (железы внешней секреции), имеющие выводные протоки; эндокринные (железы внутренней секреции), не имеющие выводных протоков, а выделяют синтезированные ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; смешанные, состоящие из экзо-и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из этих клеток остаются в пределах эпителиального слоя, образуя ендоепителиальни железы, другие клетки усиленно митотической делятся и врастают в подлежащую ткань, формируя екзоепителиальни железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью благодаря проливе - это экзокринную железы; другие в процессе развития теряют эту связь и становятся эндокринными железами.
Экзокринную железы делят на одноклеточные и многоклеточные.
Одноклеточные экзокринную железы. В организме человека есть множество одноклеточных бокаловидных екзокриноцитив, расположенные среди других эпителиальных клеток слизистых оболочек полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевой и половой систем (рис. 3). Эти клетки вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по форме напоминающие бокал. Удлиненное, богатое хроматином ядро расположено в базальной части клетки (ножке). Над ядром размещен хорошо развитый комплекс Гольджи, а еще выше в расширенной части клетки находятся вакуоли и много секреторных гранул, выделяемых из клетки за мерокринним типу. После выделения секреторных гранул клетка становится уже, на и апикальной поверхности видно микроворсинки.
В процессе синтеза и образование слизи принимают участие рибосомы, эндоплазматической сети, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомамы гранулярных эндоплазматической сети, находящейся в базальной части клетки, и с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент синтезируется комплексом Гольджи, где происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Количество гранул увеличивается по направлению к апи-Кальной поверхности клетки. Секреция гранул слизи из клеток на поверхность слизистой оболочки осуществляется путем экзоцитоза.
Многоклеточные экзокринную железы. Екзокриноциты образуют начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, производящих различные секреты, и их трубчатые пролива, через которые секрет выделяется наружу. Структура екзокриноцитив зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки структурно и функционально поляризованные. их секреторные гранулы сосредоточены в апикальной (над ядерный) зоне и выделяются в просвет через апикальные плазмолему, испещренной микроворсинки. В цитоплазме клеток много митохондрий, элементов комплекса Гольджи и эндоплазматической сетки. Гранулярная эндоплазматической сети преобладает в клетках, синтезирующих белки (например, экзокринную панкреатоциты, гландулоциты околоушной железы), агранулярный эндоплазматический сетка - в клетках, синтезирующих липиды и углеводы (например, гепатоциты, корковые ендокриноциты надпочечников).
Синтез белка и вывода секреторного продукта является сложным процессом, в котором принимают участие различные клеточные структуры: полирибосомы, гранулярная эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, плазматическая мембрана. Секреторный процесс происходит циклично, его разделяют на 4 фазы. В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальной части белок - синтезирующих клеток много микропиноцитозних пузырьков. Во второй фазе происходит синтез веществ, с помощью транспортных пузырьков перемещаются в комплексе Гольджи. Затем вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые расположены между цистернами гранулярных эндоплазматической сетки. Секреторные гранулы передвигаются в апикальной части клетки. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. В четвертой фазе секреции восстанавливается исходное состояние ендокриноцитив.
Возможны три способа выделения секрета. При мерокринному способе секреторные продукты выделяются из клетки без нарушения ее целостности путем экзоцитоза Этот способ наблюдается в серозных (белковых) железах. Апокринный образом (например, в лактоцитах) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокринный тип) или верхушек микроворсинок (микроапокринный тип). При голокринному способе выделения после накопления секрета гландулоциты разрушаются и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы). Все железы в зависимости от строения начального (секреторного) отдела подразделяются на: трубчатые (напоминают трубку), ацинозни (напоминают гроздь винограда) и альвеолярные (напоминают мешочки), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, которые имеют разные по форме начальные отделы (рис. 4).
В зависимости от количества выводных протоков железы делятся на простые, имеющие одну пролив, и сложные, в которых выводной проток разветвленная. Простые железы подразделяют на простые не разветвленные, имеющие лишь один конечный секреторный отдел, и простые разветвленные, которые имеют несколько конечных секреторных отделов. К простым не разветвленных желез относятся собственные железы желудка и кишечных крипт, потовые и сальные железы. Простые разветвленные железы у воротарной части желудка, двенадцатиперстной кишке, матке. Сложные железы всегда разветвленные, так как их многочисленные выводные протоки заканчиваются многими секреторными отделами. По форме секреторных отделов такие железы делят на трубчатые (железы полости рта), альвеолярные (функционирующая грудная железа); трубчато-альвеолярные (нижняя челюстная слюнная железа), трубчато-ацинозные (экзокринную часть поджелудочной железы, околоушная слюнная железа, большие железы пищевода и дыхательных путей , слезной железа).
Рис. 1. Строение многослойного плоского неороговевающего эпителия.
1 - поверхностный слой;
2 - базальный слой;
3 - прилегающая соединительная ткань.
Рис. 2. Строение многослойного плоского ороговевающего эпителия.
1 - роговые чешуйки;
2 - роговой слой;
3 - блестящий слой;
4 - зернистый слой;
5 - остистый шиповатый слой;
6 - базальный слой;
7 - меланоциты;
8 - межклеточные щели;
9 - базальная мембрана.
Рис. 3. Строение бокаловидных екзокриноцита.
1 - клеточные микроворсинки;
2 - секреторные гранулы (слизистый секрет);
3 - внутриклеточный секреторный аппарат;
4 - митохондрия;
5 - ядро;
6 - гранулярная эндоплазматической сети.
Рис. 4. Типы экзокринных желез.
I - простая трубчатая железа с не разветвленным начальным секреторным отделом; II - простая альвеолярная железа с не разветвленным начальным секреторным отделом;III - простая трубчатая железа с разветвленным начальным секреторным отделом; IV- простая альвеолярная железа с разветвленным начальным секреторным отделом; V - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленным начальным секреторным отделом.