Клеточное ядро

В большинстве клеток ядро имеет шарообразную или овоидну форму, но в некоторых клетках ядра является других форм: кольцевидные, палочковидные, веретенообразные, потому боподибни, сегментированные т.д. Размеры ядра колеблются в широких пределах - от 3 до 25 мкм. Больше всего ядро - в яйцеклетке. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные клетки, например, некоторые нейроны, клетки печени, кардиомиоциты. В симпласты есть очень много ядер. Примером могут быть поперечнопосмуговани мышечные волокон.
Ядро окружено ядерной оболочкой - кариолемою (karyotheca, nucleolemma), состоящий из двух биологических мембран - внутренней и внешней (рис. 1). Пространство между мембранами называется перинуклеарним (навколоядерним) пространством, имеет ширину 20-50 нм и соединяется с каналами гранулярных эндоплазматической сетки. Со стороны цитоплазмы на внешней ядерной мембране основном расположены рибосомы. 
В ядерной оболочке имеются сквозные круглые отверстия - поры ядерной оболоикы диаметром 80-90 нм. Они образуются при слиянии внутренней и наружной ядерных мембран. Поры заполняют глобулярные и фибриллярные белковые молекулы, которые формируют комплекс поры. Комплекс поры состоит из центральной гранулы и периферийных гранул. Отверстие поры закрытый тонкой диафрагмой поры ядерной оболочки.
Через комплекс поры осуществляется выборочный транспорт молекул и частиц из ядра в цитоплазму и обратно. Поры занимают до 25% поверхности ядерной оболочки, их количество колеблется в одном ядре до 3 000-4 000. На 1 мкм2 ядерной оболочки расположено примерно 11 пор. С ядра в цитоплазму транспортируются в основном различные виды РНК. Из цитоплазмы в ядро поступают все ферменты для синтеза РНК и ДНК. Внутренняя поверхность нуклеолемы соединена с многочисленными филаменты.
Внутренней средой ядра является ядерный матрикс, состоящий из гомогенной нуклеоплазмы, ее еще называют кариоплазмою (nucleoplasma, karyoplasma), ядрышки и рибонуклепротеидних комплексов. На гистологическом препарате в ядре клетки в период
интерфазы видно комочки и зерна, хорошо окрашиваются щелочными (основными) красителями. Такие структуры получили название хроматина (от греческого chroma - окраска). Хроматин по химическому составу тождественный хромосомам, которые можно увидеть только во время митоза. Он состоит из молекул ДНК, которые связаны с белками (гистоннимы и негистон-ными) и незначительного количества РНК.
Различают два типа хроматина: гетерохроматин и эухроматина. Гетерохроматин - это конденсированные участки хромосом, в интерфазных ядре он функционально неактивен. На препарате имеет вид темных гранул и зерен. Эухроматина - это активные деконденсовани в интерфазе участки хромосом, на которых синтезируется информационная РНК (транскрипция генетической информации). На препарате эти участки выглядят светлыми и "рыхлыми".
Каждая молекула ДНК состоит из двух цепей (двойных спиралей), длинных, справа закрученных, соединенных между собой водородными связями. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара дезоксирибозы и остатка фосфорной кислоты. Азотистые основания расположенные внутри двойной спирали, а цукрофосфатний стержень - снаружи.
Наследственная информация в молекулах ДНК записана в линейной последовательности ее нуклеотидов. Единицей наследственности - ген. Ген - это участок ДНК, имеет определенное количество последовательно расположенных нуклеотидов, отвечает за синтез одного специфического белка.
Молекулы ДНК в ядре "упакованы" компактно. Например, одна молекула ДНК, содержащей 1 млн. нуклеотидов при их линейном расположении, имела бы длину 0,34 мм. Длина одной хромосомы человека в растянутом виде достигает 8 см, но она скручена так, что умещается в хромосоме длиной 5 нм, а ее объем равен 10 *15 см3. 
Молекулы ДНК, соединяясь с белками-гистонами, образуют нуклеосому - структурную единицу хроматина. Нуклеосомы имеют вид шаров диаметров 10 нм. Каждая Нуклеосома состоит из белков-гистонов, вокруг которых закручена участок ДНК, включающий 146 пар нуклеотидов. Между нуклеосомы расположены линейные участки ДНК, состоящие из 60 пар нуклеотидов. 
Хроматин представлен фибриллы, которые образуют петли длиной примерно 0,4 мкм, содержащие от 20 000 до ЗО 000 пар нуклеотидов.
При митотического делении клетки хроматин уплотняется (конденсация) и закручивается (суперспирализация), образуя видимые структуры - хромосомы. Это палочковидные или нитевидные тельца, имеющие два плеча и разделены первичной перетяжкой хромосомы - Центромера. В зависимости от расположения Центромера и длины плеч выделяют С типы хромосом: метацентрични, имеющие примерно одинаковые плечи; субметацентрични, у которых длина плеч разная; акроцентрични хромосомы, в которых одно плечо длинный, а второй - очень коротка. В каждой хромосоме есть эухроматина и гетерохроматином участка. Последние в интерфазных ядре и в ранней профазе митоза остаются компактными. Дежурство еухроматинових и гетерохроматинових участков используют для идентификации хромосом. Поверхность хромосом покрыта различными молекулами, преимущественно рибонуклеопротеинамы.
Соматические клетки имеют двойной (диплоидный) набор хромосом, их называют гомологичными. Каждая пара одинакова по длине, форме, строению, количеством генов и их расположением. Половые клетки имеют одинарный (гаплоидный) набор хромосом. Совокупность всех признаков хромосомного набора называют кариотипа. Нормальный кариотип человека включает 22 пары соматических хромосом и одну пару половых хромосом (XX у женщин, XY у мужчин). Все соматические клетки в организме человека диплоидные, т.е. имеют по 46 хромосом. Половые клетки содержат гаплоидный (одинарный) набор - 23 хромосомы. Различные участки хромосом обеспечивают синтез различных РНК. Есть участки, синтезирующих рибосомная РНК (рРНК). Эти участки называют ядрышковых организаторами. Но они есть только в определенных хромосомах - ядерцеутворюючих хромосомах.
Ядрышко (nucleolus) есть во всех клетках, которые не делятся. Оно интенсивно окрашивается, имеет круглую форму и диаметр 1-5 мкм. Ядрышко состоит из нуклеолонемы, в которой различают плотный волокнистый ячейка из многочисленных переплетенных нитей РНК толщиной примерно 5 нм и зернистую часть. Зернистая часть образована зернами рибонуклеопротеидив (РНП) диаметром около 15 нм - предшественников малой субъединиц. Навколоядерцевий хроматин проникает в углубления нуклеолонемы. В ядрышки образуются предшественники рибосом, перемещаемых через ядерные поры в цитоплазму, где происходит дальнейшее формирование рибосом.


Рис. 1. Строение клеточного ядра 
(по Б. Албертсом и др., с изменениями).
А:
1 - внешняя ядерная мембрана;
2 - внутренняя ядерная мембрана;
3 - перинуклеарний пространство;
4 - ядерная пора;
5 - хроматин;
6 - ядерный матрикс;
7 - рибосомы;
8 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 
9 - ядрышко. 

Б - ядерный комплекс поры: 
1 - внешняя ядерная мембрана;
2 - гранулы периферийные;
3 - центральная гранула;
4 - внутренняя ядерная мембрана.