Кровь и лимфа
Одними из разновидностей соединительной ткани есть кровь и лимфа.
Кровь (от латинского sanguis, shema) состоит из клеточных элементов (49 %) и жидкого вещества - плазмы (51 %). Кровь выполняет трофическую, транспортную и защитную функции. Кроме того, кровь обеспечивает сохранение постоянного состава и свойств внутренней среды организма - гомеостазу (от греческого homoios - одинаковый и stasis - состояние, недвижимость). Общая количеству крови у взрослого человека 4-6 л, что составляет 6-8 % от массы его тела (у мужчин в среднем - 5,4 л, в женщин - 5 л). Приблизительно 84 % крови течет в сосудах большого круга кровообращения, а 9 % - в сосудах малого круга и 7 % - в сердце. Приблизительно 64 % общего количества крови содержится в венах, 6 % - в капиллярах и 18 % - в артериях.
Плазма - это жидкая часть крови, в которой содержится около 91 % воды, 6,5-8,0% белков, 2% низкомолекулярных соединений. Плазма крови имеет рН в пределах от 7,37 до 7,43, а удельная плотность равняется 1,025-1,029. Плазма богата как электролитами, так и неэлектролитом. Среди катионов преобладают натрий (143 мекв/л), калий и кальций (по 5 мекв/л каждый), среди анионов - хлор (103 мекв/л), бикарбонаты (27 мекв/л), фосфаты (2 мекв/л), органические кислоты (6 мекв/л). В плазме крови есть глюкоза (5 мекв/л) и мочевина (7 мекв/л). Белки крови (6,5-8 г/л) - альбумины и глобулины - выполняют трофическую, транспортную, защитную, буферную функции, они также принимают участие в процессе свертывания крови и создании коллоидно-осмотического давлению.
Часть крови, которую занимают форменные элементы (точнее, эритроциты), называется гематокритом. У мужчин он равняется 44-46 % от общей массы крови, у женщин - 41-43 %. У крови человека есть безъядерные клетки - эритроциты (4,0-5,0 х 1012/л крови), лейкоциты (4,0-6,0 х 109/л крови), среди которых выделяют зернистые, или гранулоциты (нейтрофильные, ацидофильные и базофильные), или агранулоцити (моноциты) (рис. 1). У крови есть кровяные пластинки - тромбоциты (180,0-320,0 х 109/л), а также лимфоциты - основные морфофункциональные элементы иммунной системы.
Эритроциты (от греческого erythros - красный), или красные кровяные тельца, в мазках крови имеют форму вогнутых из двух боков дисков диаметром от 7 до 10 мкм. Эритроциты содержат гемоглобин, который осуществляет перенесение кислорода и двуокиси углерода. Содержимое эритроцитов у мужчин составляет 4-5 х 1012/л, у женщин 3,9-4,7 х 1012/л. Общее количество эритроцитов у мужчин достигает 27 х 1012 клеток, у женщин - 18 х 1012 клеток, а общая площадь поверхности всех эритроцитов равняется приблизительно 3 800 м2. Форма эритроцита способствует наиболее эффективному выполнению основной его функции - газообмену, потому что диффузионная поверхность большая, а диффузионное расстояние от плазмы крови к гемоглобину имело. Эритроциты очень пластичны, потому, изменяя свою форму, они могут проходить через капилляры, диаметр просвета которых не превышает 3-4 мкм. Эритроцит - единственная клетка в организме человека, у которого нет ядра. Эритроцит покрыт цитолемою толщиной около 7 нм, в которой есть антигены системы АВ0 и резус, мембранные ферменты. Поверхность эритроцита гладка, покрыта слоем гликокаликсу. Продолжительность жизни эритроцитов около 120 дней, после чего они разрушаются и фагоцитируются макрофагоцитами в селезенке. Большинство эритроцитов имеют диаметр 7,5 мкм: это нормоцит. Клетки, которые имеют диаметр менее 6 мкм называются микроцитом, а больше 8 мкм - макроцитами. После окрашивания мазков крови красителем Романовского при световой микроскопии эритроциты имеют вид розовых колец со светлыми центрами, цитоплазма каких оксифільна, а органеллы отсутствующие.
Приблизительно 1-2 % эритроцитов имеют голубоватый цвет, их называют полихроматофильными эритроцитами (ретикулоцитом). Цитоплазма полихромная, при окрашивании крезиловым синим у них заметная синяя авоська неправильной формы, обусловленная наличием рРНК, что сохраняется в течение 24 часов. Гемоглобину в этих клетках меньше, чем в зрелых эритроцитах. У них есть небольшое количество митохондрий, элементов комплекса Гольджи и рибосом, а также гранулы гемосидерину (сидеросоми). Ретикулоцит поглощает феритин с помощью пиноцитоза. Через 24-36 часов ретикулоцит превращается в зрелые эритроциты. Увеличение количества ретикулоцита свидетельствует об усиленном образовании эритроцитов в ответ на их интенсивное разрушение.
Лейкоциты (от греческого leukos - белый) - это клетки, которые имеют ядра и способные к амебоидному движению. В цитоплазме лейкоцитов есть митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сетка, рибосомы и другие органеллы. В отличие от эритроцитов, которые выполняют свойственные им функции в просветительстве кровеносных сосудов, большинство лейкоцитов осуществляют свои функции в тканях, куда они мигрируют путем диапедеза (от греческого dia - сквозь, pedesis - прыжок). Но перед тем они контактируют с эндотелиоцитами сосудов. Потом плазмолемма лейкоцитов образует псевдособытия (от греческого pseudes - ошибочный) с помощью которых клетки проходять между эндотелиоцитами через базальную мембрану микрососудов в соответствующую ткань. Движение псевдодвижений обеспечивают сократительные белки (актин и миозин), которые полимеризуются и взаимодействуют между собой за участием АТФ, в результате чего возникает энергия, необходимая для движения. Лишь 20 %лейкоцитов циркулируют в крови, приблизительно 50 % находится в тканях, а 30 % - в костном мозге (в том числе и лимфоциты - клетки иммунной системы). Продолжительность жизни лейкоцитов колеблется в широких пределах - от нескольких дней до нескольких лет.
Лейкоциты разделяются на гранулоциты, или зернистые (приблизительно 70 % от всех лейкоцитов), и незернисті, или агранулоцити (почти 30 % от всех лейкоцитов, в это число включены и лимфоциты). Гранулоциты - шаровидные клетки діаметром 10-15 мкм. К зернистым лейкоцитам (гранулоцитов) относят нейтрофильные, еозинофільні и базофильные клетки. Нейтрофильных полиморфноядерных гранулоцитов в крови больше всего - 93-96 % от всех гранулоцитов. У взрослого человека в крови их есть 3 х 1012. Время циркуляции гранулоцитов в крови не превышает 8-12 часов, потом они мигрируют в соединительную ткань
Зрелый нейтрофильный гранулоцит имеет диаметр 10-12 мкм. Для него характерное сегментированное ядро, которое при окрашивании за методом Романовского становится темно-синим или сине-фиолетовым. Напомним, что в ядрах нейтрофильных гранулоцитов женщин есть тельца полового хроматина (тельца Барра) диаметром 1,5-2 мкм. Гетерохроматин расположен на периферии ядра, поблизости нуклеолеми, а эухроматин - в его центре, ядерець нет. Цитоплазматическая мембрана образует незначительное количество коротких микроворсинок.
Слабо оксифільна цитоплазма клетки богата нейтрофильными и азурофильными гранулами. Мали вторичные нейтрофильные гранулы діаметром 0,1-0,3 мкм составляют 80-90 % от всех гранул. При световой микроскопии они имеют лиловый цвет. При електронномікроскопічному исследовании гранулы круглые или удлиненные, окруженные элементарной мембраной. В гранулах много щелочной фосфатазы и бактерицидных веществ, а также есть катионные белки, аминопептидаза, колагеназа, лизоцим. Большие гранулы (первичные лизосомы) имеют диаметр до 0,4 мкм, их около 10-20 % от общего количества всех гранул. Они азурофильные и окрашенные в краснее фиолетовый цвет. Эти гранулы содержат кислую фосфатазу и другие лизосомальные ферменты, лизоцим, миелопероксидазу. Последняя является маркером этих гранул. Гранулы обоих типов необходимы для фагоцитоза и инактивации фагоцитированного материала. Сначала с фагосомой сливаются нейтрофильные, а через 3-4 минуты - азурофильные гранулы. В цитоплазме нейтрофильных гранулоцитов много частиц гликогена, липидов, но мало органелл. Внутренний сетчатый аппарат Гольджи развитой слабо, центриоли мелкие, мало небольших круглых митохондрий.
Приблизительно 3-5 % лейкоцитов представлено палачкоядерними нейтрофильными гранулоцитами. их ядро напоминает выгнутую или S- подобную палочку.
В крови также есть до 0,5 % юных нейтрофильных гранулоцитов (метамелоцитов), которые имеют бобовидные ядро. Паличкоядерные и юные нейтрофильные гранулоциты содержат нейтрофильные гранулы, а также небольшое количество азурофильных гранул.
После фагоцитоза продуктов распада тканей и микроорганизмов нейтрофильные гранулоциты погибают, а высвобождены при этом лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника.
Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты составляют 0,5-5 % от всех циркулирующих лейкоцитов. В 1 мм3 крови их есть от 120 до 350. Между количеством эозинофильных гранулоцитов и уровнем глюкокортикоидов в крови существует обратная пропорциональная связь. В полночь количество клеток достигает максимума, а утром - минимуму. Эозинофильные гранулоциты циркулируют в крови не больше 8 дней, а затем через венулы мигрируют в пышную соединительную ткань. Этих клеток особенно много в собственной пластинке слизевой оболочки кишки и дыхательных путей. Диаметр эозинофильных гранулоцитов равняется 10-15 мкм. Ядро, которое состоит из двух частей (напоминает за формой гантель) богатое гетерохроматином и содержит 1-2 ядрышка. Цитолема образует незначительное количество малых микроворсинок. В цитоплазме содержатся много больших мембранных ацидофильных (красных или ярко-желтых) удлиненных гранул диаметром около 1 мкм. Гранулы - это лизосомы, которые содержат пероксидазу, кислую фосфатазу и другие лизосомальные ферменты. Кроме того, в цитоплазме есть малые (диаметром 0,1 - 0,3 мкм) круглые гомогенные гранулы, которые содержат ферменты - кислую фосфатазу и арилсульфатазу Хорошо развитой сетчатый аппарат Гольджи расположен в углублении между частями ядра. В цитоплазме есть митохондрии, элементы гранулярной и агранулярной эндоплазматической сетки, частицы гликогена.
Эозинофильные гранулоциты имеют меньшую фагоцитарную активность, чем нейтрофильные. Они в основном фагоцитируют комплекс антигенантитело, разрушают гистамин. Количество эозинофильных гранулоцитов в циркулирующей крови увеличивается (эозинофилия) при паразитарных заболеваниях, аллергенных и аутоиммунных процессах.
Базофильных гранулоцитов в циркулирующей крови мало - до 0,5 % от общего количества лейкоцитов (40-50 клеток в 1 мм3 крови), находятся они в крови не больше 12-15 часов. Диаметр клеток 10-12 мкм, при световой микроскопии в клетке видно много темно-синих круглых или овальных метахроматических гранул размером до 2 мкм. Гранул в цитоплазме настолько много, что они "маскируют" большое ядро, которое состоит из двух частей или имеет S- подобную форму. Базофильные гранулы окружены мембраной и заполнены частицами размерами около 15 нм. Гранулы содержат гистамин и гепарин. В цитоплазме есть рибосомы, незначительное количество митохондрий, элементов гранулярной эндоплазматической сетки и азурофильных гранул (лизосом); хорошо развитой комплекс Гольджи; много частиц гликогена размерами 25-30 нм.
На плазмолемме базофильных гранулоцитов есть незначительное количество коротких микроворсинок и рецепторов для соответствующих иммуноглобулинов. После образования на поверхности клеток иммунных комплексов происходит дегрануляция, и гистамин, который выделился, вызывает аллергическую реакцию, а гепарин активирует липолиз в сыворотке крови. Базофильные гранулоциты обеспечивают синтез и метаболизм гепарина и гистамина, принимают участие в аллергических и воспалительных реакциях, способные к фагоцитозу.
В крови постоянно-циркулируют разные субпопуляции Т- и В-лимфоцитов, которые являются клеточными элементами иммунной системы. В научной и учебной литературе лимфоциты все еще засчитывают к не зернистым (агранулярных) лейкоцитам крови, которые являются ошибочной мыслью. Лимфоцитов (см. "Органы кроветворения и иммунной системы") в циркулирующей крови относительно много - 25-40 % от всех лейкоцитов, 1 000-4 000 клеток в 1 мм3. Лимфоциты преобладают в лимфе, они ответственны за иммунитет. В организме взрослого человека количество лимфоцитов достигает 6 х 1012. Значительная часть лимфоцитов способна к рециркуляции, чем обеспечиваются иммунные процессы в организме.
Моноциты составляют от 3 до 11 % циркулирующих клеток крови (200-600 клеток в 1 мм3). Они находятся в кровеносной системе 2-3 сутки, после чего мигрируют в ткань, где превращаются в макрофаги. На протяжении суток у человека обменивается 0,6-1,0 х 109 моноцитов, причем в циркулирующей крови их приблизительно в 20 раз меньше, чем в тканях. Моноцит - большая овальная клетка диаметром до 20 мкм. Плазмолемма образует незначительное количество микроворсинок. Большое бобовидное богатое хроматином ядро содержит 1-2 ядрышка. Цитоплазма базофильная, но имеют дымчато-серый оттенок, содержит мелкие азурофильные гранулы (первичные лизосомы), а также умеренное количество свободных рибосом, элементов гранулярной эндоплазматической сетки и митохондрий, много фагоцитарной вакуоли и пиноцитозних волдырьков. В углублении ядра расположен развитой комплекс Гольджи, вблизи которого четко видно центриоли.
Тромбоциты, или кровяные пластинки - это сплощені овальные двояковыпуклые безъядерные фрагменты больших клеток - мегакариоцитов, их диаметр равняется 2-4 мкм, а толщина - 0,5-0,75 мкм. их количество достигает 250 000-350 000 в 1 мм3 крови. Они циркулируют в крови не больше 7-10 суток, после чего попадают в селезенку, где разрушаются. Плазмолемма тромбоцитов извне покрыта слоем гликокаликсу толщиной почти 50 нм, под ним расположен бледно-голубой мелкозернистый матрикс (гіаломер) без органелл. На периферии матрикса есть кольцо из микротрубочок, что и обусловливает форму пластинки. В центре пластинки находится грануломер, в котором располагается небольшое количество митохондрий, элементов эндоплазматической сетки, лизосом, частиц гликогена, секреторных гранул диаметром 0,2-0,3 мкм, что содержат гидролитические ферменты - кислую фосфатазу, глюкуронидазу, катепсин. В пластинках есть система трубочек, связанных из цитолемою, в середине которых находится мукополисахарид. Кроме того, оказываются плотные трубочки, которые содержат материал умеренной электронной плотности.
Тромбоциты принимают участие в свертывании крови, остановке кровотечений и защите организма благодаря способности фагоцитировать вирусы, иммунные комплексы и неорганические частицы, депонировать серотонин и гистамин. При повреждении эндотелия тромбоциты контактируют с коллагеновыми волокнами и прилипают к ним, образовывая агрегаты. При этом увеличивается проницаемость мембран тромбоцитов, из них высвобождаются серотонин, катехоламины, АТФ, АДФ и фосфолипид - тромбоцитарний фактор (ТФ-3). Серотонин и катехоламины вызывают сужения сосудов, а АДФ усиливает адгезию пластинок. Под действием ТФ-3 в присутствии ионов кальция белок плазмы крови протромбин, который образуется клетками печенки, превращается в тромбин, последний способствует превращению белка плазмы фибриногена, который также образуется в печенке, в фибрин. Последний формирует основную часть тромба.
Рис. 1. Клетки крови.
А - базофильный гранулоцит; Б - еозинофільний (ацидофильный) гранулоцит; В - сегментоядерний нейтрофильный гранулоцит; Г - эритроцит; Д - моноцит; Е - тромбоцит; Ж - лимфоцит.
Плазма - это жидкая часть крови, в которой содержится около 91 % воды, 6,5-8,0% белков, 2% низкомолекулярных соединений. Плазма крови имеет рН в пределах от 7,37 до 7,43, а удельная плотность равняется 1,025-1,029. Плазма богата как электролитами, так и неэлектролитом. Среди катионов преобладают натрий (143 мекв/л), калий и кальций (по 5 мекв/л каждый), среди анионов - хлор (103 мекв/л), бикарбонаты (27 мекв/л), фосфаты (2 мекв/л), органические кислоты (6 мекв/л). В плазме крови есть глюкоза (5 мекв/л) и мочевина (7 мекв/л). Белки крови (6,5-8 г/л) - альбумины и глобулины - выполняют трофическую, транспортную, защитную, буферную функции, они также принимают участие в процессе свертывания крови и создании коллоидно-осмотического давлению.
Часть крови, которую занимают форменные элементы (точнее, эритроциты), называется гематокритом. У мужчин он равняется 44-46 % от общей массы крови, у женщин - 41-43 %. У крови человека есть безъядерные клетки - эритроциты (4,0-5,0 х 1012/л крови), лейкоциты (4,0-6,0 х 109/л крови), среди которых выделяют зернистые, или гранулоциты (нейтрофильные, ацидофильные и базофильные), или агранулоцити (моноциты) (рис. 1). У крови есть кровяные пластинки - тромбоциты (180,0-320,0 х 109/л), а также лимфоциты - основные морфофункциональные элементы иммунной системы.
Эритроциты (от греческого erythros - красный), или красные кровяные тельца, в мазках крови имеют форму вогнутых из двух боков дисков диаметром от 7 до 10 мкм. Эритроциты содержат гемоглобин, который осуществляет перенесение кислорода и двуокиси углерода. Содержимое эритроцитов у мужчин составляет 4-5 х 1012/л, у женщин 3,9-4,7 х 1012/л. Общее количество эритроцитов у мужчин достигает 27 х 1012 клеток, у женщин - 18 х 1012 клеток, а общая площадь поверхности всех эритроцитов равняется приблизительно 3 800 м2. Форма эритроцита способствует наиболее эффективному выполнению основной его функции - газообмену, потому что диффузионная поверхность большая, а диффузионное расстояние от плазмы крови к гемоглобину имело. Эритроциты очень пластичны, потому, изменяя свою форму, они могут проходить через капилляры, диаметр просвета которых не превышает 3-4 мкм. Эритроцит - единственная клетка в организме человека, у которого нет ядра. Эритроцит покрыт цитолемою толщиной около 7 нм, в которой есть антигены системы АВ0 и резус, мембранные ферменты. Поверхность эритроцита гладка, покрыта слоем гликокаликсу. Продолжительность жизни эритроцитов около 120 дней, после чего они разрушаются и фагоцитируются макрофагоцитами в селезенке. Большинство эритроцитов имеют диаметр 7,5 мкм: это нормоцит. Клетки, которые имеют диаметр менее 6 мкм называются микроцитом, а больше 8 мкм - макроцитами. После окрашивания мазков крови красителем Романовского при световой микроскопии эритроциты имеют вид розовых колец со светлыми центрами, цитоплазма каких оксифільна, а органеллы отсутствующие.
Приблизительно 1-2 % эритроцитов имеют голубоватый цвет, их называют полихроматофильными эритроцитами (ретикулоцитом). Цитоплазма полихромная, при окрашивании крезиловым синим у них заметная синяя авоська неправильной формы, обусловленная наличием рРНК, что сохраняется в течение 24 часов. Гемоглобину в этих клетках меньше, чем в зрелых эритроцитах. У них есть небольшое количество митохондрий, элементов комплекса Гольджи и рибосом, а также гранулы гемосидерину (сидеросоми). Ретикулоцит поглощает феритин с помощью пиноцитоза. Через 24-36 часов ретикулоцит превращается в зрелые эритроциты. Увеличение количества ретикулоцита свидетельствует об усиленном образовании эритроцитов в ответ на их интенсивное разрушение.
Лейкоциты (от греческого leukos - белый) - это клетки, которые имеют ядра и способные к амебоидному движению. В цитоплазме лейкоцитов есть митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сетка, рибосомы и другие органеллы. В отличие от эритроцитов, которые выполняют свойственные им функции в просветительстве кровеносных сосудов, большинство лейкоцитов осуществляют свои функции в тканях, куда они мигрируют путем диапедеза (от греческого dia - сквозь, pedesis - прыжок). Но перед тем они контактируют с эндотелиоцитами сосудов. Потом плазмолемма лейкоцитов образует псевдособытия (от греческого pseudes - ошибочный) с помощью которых клетки проходять между эндотелиоцитами через базальную мембрану микрососудов в соответствующую ткань. Движение псевдодвижений обеспечивают сократительные белки (актин и миозин), которые полимеризуются и взаимодействуют между собой за участием АТФ, в результате чего возникает энергия, необходимая для движения. Лишь 20 %лейкоцитов циркулируют в крови, приблизительно 50 % находится в тканях, а 30 % - в костном мозге (в том числе и лимфоциты - клетки иммунной системы). Продолжительность жизни лейкоцитов колеблется в широких пределах - от нескольких дней до нескольких лет.
Лейкоциты разделяются на гранулоциты, или зернистые (приблизительно 70 % от всех лейкоцитов), и незернисті, или агранулоцити (почти 30 % от всех лейкоцитов, в это число включены и лимфоциты). Гранулоциты - шаровидные клетки діаметром 10-15 мкм. К зернистым лейкоцитам (гранулоцитов) относят нейтрофильные, еозинофільні и базофильные клетки. Нейтрофильных полиморфноядерных гранулоцитов в крови больше всего - 93-96 % от всех гранулоцитов. У взрослого человека в крови их есть 3 х 1012. Время циркуляции гранулоцитов в крови не превышает 8-12 часов, потом они мигрируют в соединительную ткань
Зрелый нейтрофильный гранулоцит имеет диаметр 10-12 мкм. Для него характерное сегментированное ядро, которое при окрашивании за методом Романовского становится темно-синим или сине-фиолетовым. Напомним, что в ядрах нейтрофильных гранулоцитов женщин есть тельца полового хроматина (тельца Барра) диаметром 1,5-2 мкм. Гетерохроматин расположен на периферии ядра, поблизости нуклеолеми, а эухроматин - в его центре, ядерець нет. Цитоплазматическая мембрана образует незначительное количество коротких микроворсинок.
Слабо оксифільна цитоплазма клетки богата нейтрофильными и азурофильными гранулами. Мали вторичные нейтрофильные гранулы діаметром 0,1-0,3 мкм составляют 80-90 % от всех гранул. При световой микроскопии они имеют лиловый цвет. При електронномікроскопічному исследовании гранулы круглые или удлиненные, окруженные элементарной мембраной. В гранулах много щелочной фосфатазы и бактерицидных веществ, а также есть катионные белки, аминопептидаза, колагеназа, лизоцим. Большие гранулы (первичные лизосомы) имеют диаметр до 0,4 мкм, их около 10-20 % от общего количества всех гранул. Они азурофильные и окрашенные в краснее фиолетовый цвет. Эти гранулы содержат кислую фосфатазу и другие лизосомальные ферменты, лизоцим, миелопероксидазу. Последняя является маркером этих гранул. Гранулы обоих типов необходимы для фагоцитоза и инактивации фагоцитированного материала. Сначала с фагосомой сливаются нейтрофильные, а через 3-4 минуты - азурофильные гранулы. В цитоплазме нейтрофильных гранулоцитов много частиц гликогена, липидов, но мало органелл. Внутренний сетчатый аппарат Гольджи развитой слабо, центриоли мелкие, мало небольших круглых митохондрий.
Приблизительно 3-5 % лейкоцитов представлено палачкоядерними нейтрофильными гранулоцитами. их ядро напоминает выгнутую или S- подобную палочку.
В крови также есть до 0,5 % юных нейтрофильных гранулоцитов (метамелоцитов), которые имеют бобовидные ядро. Паличкоядерные и юные нейтрофильные гранулоциты содержат нейтрофильные гранулы, а также небольшое количество азурофильных гранул.
После фагоцитоза продуктов распада тканей и микроорганизмов нейтрофильные гранулоциты погибают, а высвобождены при этом лизосомальные ферменты разрушают окружающие ткани, способствуя формированию гнойника.
Эозинофильные (ацидофильные) гранулоциты составляют 0,5-5 % от всех циркулирующих лейкоцитов. В 1 мм3 крови их есть от 120 до 350. Между количеством эозинофильных гранулоцитов и уровнем глюкокортикоидов в крови существует обратная пропорциональная связь. В полночь количество клеток достигает максимума, а утром - минимуму. Эозинофильные гранулоциты циркулируют в крови не больше 8 дней, а затем через венулы мигрируют в пышную соединительную ткань. Этих клеток особенно много в собственной пластинке слизевой оболочки кишки и дыхательных путей. Диаметр эозинофильных гранулоцитов равняется 10-15 мкм. Ядро, которое состоит из двух частей (напоминает за формой гантель) богатое гетерохроматином и содержит 1-2 ядрышка. Цитолема образует незначительное количество малых микроворсинок. В цитоплазме содержатся много больших мембранных ацидофильных (красных или ярко-желтых) удлиненных гранул диаметром около 1 мкм. Гранулы - это лизосомы, которые содержат пероксидазу, кислую фосфатазу и другие лизосомальные ферменты. Кроме того, в цитоплазме есть малые (диаметром 0,1 - 0,3 мкм) круглые гомогенные гранулы, которые содержат ферменты - кислую фосфатазу и арилсульфатазу Хорошо развитой сетчатый аппарат Гольджи расположен в углублении между частями ядра. В цитоплазме есть митохондрии, элементы гранулярной и агранулярной эндоплазматической сетки, частицы гликогена.
Эозинофильные гранулоциты имеют меньшую фагоцитарную активность, чем нейтрофильные. Они в основном фагоцитируют комплекс антигенантитело, разрушают гистамин. Количество эозинофильных гранулоцитов в циркулирующей крови увеличивается (эозинофилия) при паразитарных заболеваниях, аллергенных и аутоиммунных процессах.
Базофильных гранулоцитов в циркулирующей крови мало - до 0,5 % от общего количества лейкоцитов (40-50 клеток в 1 мм3 крови), находятся они в крови не больше 12-15 часов. Диаметр клеток 10-12 мкм, при световой микроскопии в клетке видно много темно-синих круглых или овальных метахроматических гранул размером до 2 мкм. Гранул в цитоплазме настолько много, что они "маскируют" большое ядро, которое состоит из двух частей или имеет S- подобную форму. Базофильные гранулы окружены мембраной и заполнены частицами размерами около 15 нм. Гранулы содержат гистамин и гепарин. В цитоплазме есть рибосомы, незначительное количество митохондрий, элементов гранулярной эндоплазматической сетки и азурофильных гранул (лизосом); хорошо развитой комплекс Гольджи; много частиц гликогена размерами 25-30 нм.
На плазмолемме базофильных гранулоцитов есть незначительное количество коротких микроворсинок и рецепторов для соответствующих иммуноглобулинов. После образования на поверхности клеток иммунных комплексов происходит дегрануляция, и гистамин, который выделился, вызывает аллергическую реакцию, а гепарин активирует липолиз в сыворотке крови. Базофильные гранулоциты обеспечивают синтез и метаболизм гепарина и гистамина, принимают участие в аллергических и воспалительных реакциях, способные к фагоцитозу.
В крови постоянно-циркулируют разные субпопуляции Т- и В-лимфоцитов, которые являются клеточными элементами иммунной системы. В научной и учебной литературе лимфоциты все еще засчитывают к не зернистым (агранулярных) лейкоцитам крови, которые являются ошибочной мыслью. Лимфоцитов (см. "Органы кроветворения и иммунной системы") в циркулирующей крови относительно много - 25-40 % от всех лейкоцитов, 1 000-4 000 клеток в 1 мм3. Лимфоциты преобладают в лимфе, они ответственны за иммунитет. В организме взрослого человека количество лимфоцитов достигает 6 х 1012. Значительная часть лимфоцитов способна к рециркуляции, чем обеспечиваются иммунные процессы в организме.
Моноциты составляют от 3 до 11 % циркулирующих клеток крови (200-600 клеток в 1 мм3). Они находятся в кровеносной системе 2-3 сутки, после чего мигрируют в ткань, где превращаются в макрофаги. На протяжении суток у человека обменивается 0,6-1,0 х 109 моноцитов, причем в циркулирующей крови их приблизительно в 20 раз меньше, чем в тканях. Моноцит - большая овальная клетка диаметром до 20 мкм. Плазмолемма образует незначительное количество микроворсинок. Большое бобовидное богатое хроматином ядро содержит 1-2 ядрышка. Цитоплазма базофильная, но имеют дымчато-серый оттенок, содержит мелкие азурофильные гранулы (первичные лизосомы), а также умеренное количество свободных рибосом, элементов гранулярной эндоплазматической сетки и митохондрий, много фагоцитарной вакуоли и пиноцитозних волдырьков. В углублении ядра расположен развитой комплекс Гольджи, вблизи которого четко видно центриоли.
Тромбоциты, или кровяные пластинки - это сплощені овальные двояковыпуклые безъядерные фрагменты больших клеток - мегакариоцитов, их диаметр равняется 2-4 мкм, а толщина - 0,5-0,75 мкм. их количество достигает 250 000-350 000 в 1 мм3 крови. Они циркулируют в крови не больше 7-10 суток, после чего попадают в селезенку, где разрушаются. Плазмолемма тромбоцитов извне покрыта слоем гликокаликсу толщиной почти 50 нм, под ним расположен бледно-голубой мелкозернистый матрикс (гіаломер) без органелл. На периферии матрикса есть кольцо из микротрубочок, что и обусловливает форму пластинки. В центре пластинки находится грануломер, в котором располагается небольшое количество митохондрий, элементов эндоплазматической сетки, лизосом, частиц гликогена, секреторных гранул диаметром 0,2-0,3 мкм, что содержат гидролитические ферменты - кислую фосфатазу, глюкуронидазу, катепсин. В пластинках есть система трубочек, связанных из цитолемою, в середине которых находится мукополисахарид. Кроме того, оказываются плотные трубочки, которые содержат материал умеренной электронной плотности.
Тромбоциты принимают участие в свертывании крови, остановке кровотечений и защите организма благодаря способности фагоцитировать вирусы, иммунные комплексы и неорганические частицы, депонировать серотонин и гистамин. При повреждении эндотелия тромбоциты контактируют с коллагеновыми волокнами и прилипают к ним, образовывая агрегаты. При этом увеличивается проницаемость мембран тромбоцитов, из них высвобождаются серотонин, катехоламины, АТФ, АДФ и фосфолипид - тромбоцитарний фактор (ТФ-3). Серотонин и катехоламины вызывают сужения сосудов, а АДФ усиливает адгезию пластинок. Под действием ТФ-3 в присутствии ионов кальция белок плазмы крови протромбин, который образуется клетками печенки, превращается в тромбин, последний способствует превращению белка плазмы фибриногена, который также образуется в печенке, в фибрин. Последний формирует основную часть тромба.
Рис. 1. Клетки крови.
А - базофильный гранулоцит; Б - еозинофільний (ацидофильный) гранулоцит; В - сегментоядерний нейтрофильный гранулоцит; Г - эритроцит; Д - моноцит; Е - тромбоцит; Ж - лимфоцит.