Скелетные соединительные ткани - хрящевая и костная ткани
К соединительной ткани относят также хрящевую и костную ткани.
Хрящевая ткань (textus cartilagineus) содержит до 70-80 % воды, 10-15 % органических веществ, 4-7 % солей. Почти 50-70 % сухого вещества хряща составляет коллаген.
У взрослого человека масса хряща составляет около 2 % от массы тела. Это суставные хрящи, межпозвонковые диски, хрящи носа, ушной раковины, гортани, трахеи, бронхов и ребер. Хрящи покрывают суставные поверхности костей, уменьшая коэффициент трения в суставах, а также исполняют роль амортизаторов.
Хрящи не имеют нервов, лимфатических и кровеносных сосудов, их питание осуществляется путем диффузии из охрястя.
Хрящевая ткань состоит из клеточных элементов и межклеточного вещества. В хряще присутствующие клетки двух типов: хондробласти (от греческого chondros -хрящ, blastos - зачаток) и хондроциты. Хондробласти - это молодые, способные к митотическому разделению клетки, которые синтезируют компоненты межклеточного вещества: протеоглікани, коллаген, эластин и тому подобное. Хондробласти небольшие по размеру, на гистологических срезах имеют круглую или овальную форму. Цитолема хондробластов образует многочисленные микроворсинки. У этих клеток хорошо развитая эндоплазматическая сетка (гранулярная и агранулярна), комплекс Гольджи, много митохондрий, лизосом, гранул гликогена. В ядре хондробласта есть много активнного эухроматину, 1-2 ядрышка.
Хондроциты - это основные специализированные клетки хрящевой ткани, которые производят все компоненты хрящевого матрикса одновременно. Это большие клетки круглой, овальной или полигональной формы с отростками. Цитоплазма базофильная богата элементами гранулярной и агранулярної эндоплазматической сетки, хорошо выраженный комплекс Гольджи, много включений гликогена и липидов. Макромолекулы протеогликанов синтезируются в клетке, а их сбор в агрегаты и комплексы с коллагеном происходит в матриксе - межклеточному веществу. При этом на разных стадиях развития хондроциты синтезируют разные протеоглікани. Да, молодые хондроциты синтезируют протеогликани, в которых цепи хондроитинсульфату в 2 раза длиннее, чем синтезированные старыми клетками. При старении человека уменьшаются размеры протеогліканів хряща и количество удерживаемой ими воды, в результате чего хрящ становится менее упругим. Ядро хондроцита расположено в центре клетки или эксцентрически, богатое хроматином. Плазмолемма образует многочисленные микроворсинки, которые контактируют с матриксом, однако коллагеновые и эластичные волокна непосредственно не касаются цитолеми, потому что находятся от нее на расстоянии 1-2 мкм.
Различают 3 типа хондроцитов. Менее всего хондроцитов 1-го типа. Это клетки с большим ядром и отростками. Эндоплазматическая сетка развитая слабо, но комплекс Гольджи хорошо выражен, есть много митохондрий и свободных рибосом. Клетки 1-го типа делящиеся митотически, они преобладают в молодом хряще, а также принимают участие в восстановлении хряща. Среди хрящевых клеток преобладают хондроциты ll-го типа. Это большие (15-20 мкм) круглые или овальные клетки с большим ядром, богатым эухроматином и гетерохроматином. У хондроцитов ll-го типа хорошо выражена гранулярная эндоплазматическая сетка и комплекс Гольджи, мало митохондрий, много малых отростков. Эти клетки не делящиеся. Хондроциты III-го типа имеют небольшое ядро и хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сетку. Они активно синтезируют белки (меньше глікозаминогликанов), также не делящиеся. Синтетическую активность хондроцитов стимулируют тироксин, тестостерон, соматотропный гормон, а тормозят глюкокортикоиды и эстроген.
Хондроциты в хрящи расположенные в полостях - лакунах - и окруженные межклеточным веществом. Чаще всего в одной лакуне размещены две клетки. Это изогенные группы. Стенки лакуны состоят из двух слоев: внешний слой образован коллагеновыми волокнами, внутренний - агрегатами протеогликанов, что контактируют из гликокаликсом клетки. Структурно функциональной единицей хрящей является хондрон, который состоит из хондроцита или изогенной группы клеток, околоклеточного матрикса и капсул лакуны.
Различают три вида хрящей: гиалиновый, эластичный и волокнистый.
Гиалиновий хрящ (от греческого hyalos - стекло) гладок, блестящ, голубоватого цвета, в его основном хрящевом веществе расположены коллагеновые волокна. Хрящевые клетки имеют разнообразную форму и строение в зависимости от степени дифференцирования и места расположения в хряще. На периферии такого хряща расположены хондробласти, в центре - хондроциты, образовывая изогенные группы (рис. 1). Из гиалинового хряща построены суставные и реберные хрящи, хрящи носа, бронхов и большинство хрящей гортани. С возрастом происходит обызвествление гиалинового хряща.
Комирочки из коллагенового каркасу заполненные молекулами протеогликанов и интерстициальной жидкостью, которая циркулирует в этих пространствах. Протеогликани - это комплексные макромолекулы, которые состоят из белков, к которым по бокам прикрепляются цепочки гликозаминогликанов, - это, в основном, хондроитинсульфат и кератансульфат. В состав матрикса входит также фибронектин, который выполняет адгезивну функцию, и другие гликопротеины. Протеогликани удерживают воду в матриксе хряща, от них также зависит прочность хряща. Чем больше протеогликанов и меньше воды, тем более твердый хрящ.
Эластичный хрящ, который имеет желтоватый цвет, очень упругий. В матриксе эластичного хряща, кроме коллагеновых волокон, есть большое количество эластичных волокон, которые, переплетаясь, образуют своеобразную сетку. Эти волокна построены из белка эластина и гликопротеинов микрофибрилл. Круглые хондроциты также расположены в лакунах, стенки которых образованы эластичными волокнами. Из эластичного хряща построенный надгортанник, клинообразные и рожкуватые хрящи гортани, голосовой отросток черпакуватого хряща, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.
Волокнистый хрящ содержит в основном веществе много коллагеновых волокон, и они предоставляют хрящу повышенную прочность. Хондроциты, которые расположены между коллагеновыми волокнами, имеют удлиненную форму и длинное палочкоподобное ядро, которое окружает узкая полоска базофильной цитоплазмы. В матриксе волокнистого хряща преобладают (около 90 %) коллагеновые волокна 1-го типа, меньше волокон ll-го типа. Коллагеновые волокна расположены упорядоченными рядами, которые хорошо заметные на специально окрашенных микропрепаратах. Хондроцитов гораздо меньше, чем в гиалиновом и эластичному хрящах. Хондроциты также расположены в лакунах, редко случаются изогенные группы. У хондроцитов волокнистого хряща хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сетка. Из волокнистого хряща построены фиброзные кольца межпозвонковых дисков, суставные диски и мениски. Этим хрящом покрыты суставные поверхности скронево-нижньощелепного и груднинно-ключичного суставов. Этот хрящ расположен в зонах прикрепления связь и сухожилий к костям и хрящам.
Костная ткань (textus osseus) имеет специфические механические свойства. Она состоит из костных клеток, "замурованных" в костное основное вещество, которое содержит коллагеновые волокна, и пропитанная неорганическими соединениями. Клеточные элементы костной ткани представлены остеобластом, остеоцитом и остеокластом. Последние имеют моноцитарное происхождение и принадлежат к системе макрофагов.
Остеобласт - это молодые удлинены костные клетки с отростками. их много во внутреннем слое надкостницы в местах регенерации (возобновление) костной ткани после ее повреждения. Они способны к митотическому разделению. Цитоплазма остеобласта резко базофильная, богатая элементами гранулярной эндоплазматической сетки, рибосомами, хорошо развитой сетчатый аппарат Гольджи (рис. 2). Многочисленные отростки этих клеток из актиноподобными микрофиламентами контактируют между собой, а также с отростками остеоцита. Круглое или овальное ядро с большим количеством хроматина содержит одно большое ядрышко, которое расположено обычно эксцентрически. Расширенные полости эндоплазматической сетки содержат осмиофильное вещество. Вблизи комплекса Гольджи есть много везикул. Остеобласт окружен тонкими коллагеновыми микрофибриллами, которые образуют микроокружение клеток, здесь отсутствующие соли кальция. Остеобласт синтезируют компоненты межклеточного вещества и выделяют их из клеток. Активно синтезируется коллаген 1-го типа, который в межклеточном пространстве собирается в коллагеновые волокна. В промежутках между волокнами располагается аморфное вещество, которое состоит из протеогліканів, сульфатирующих гликозаминогликанив, органических кислот. Этот комплекс является остеоидной тканью, которая кальцификуеться. Органический матрикс кости содержит кристаллы гидроксиапатиту и аморфный фосфат кальция, которые поступают в костную ткань из крови.
Матрикс, пропитанный кристаллами гидроксиапатиту, расположенный на расстоянии 1-2 мкм от клеточной мембраны костных клеток. Кристаллы гидроксиапатиту окружают коллагеновые фибриллы тонким слоем, а также размещены внутри фибриллы. Мостки, образованные кристаллами, соединяют фибриллы между собой. В процессе кальцификации важную роль играют мембранные матриксных пузырьки (диаметром 30-100 нм), содержащие липиды, щелочную фосфатазу и пирофосфатазу. Считают, что матриксных пузырьки инициируют процесс кальцификации.
Остеоцитов - это зрелые дифференцированные костные клетки, которые уже не делятся. Они имеют продолговатую форму и много длинных отростков. Ядро большое круглое, в котором четко видно ядрышко. В цитоплазме органелл немного - это митохондрии, элементы гранулярных эндоплазматической сети и комплекс Гольджи. Остеоцитов расположены в лакунах, однако тела клеток не контактируют непосредственно с кальцификованим матриксом. Между поверхностью клеток и стенками лакуны является тонкий слой межклеточной жидкости. В очень длинных (до 50 мкм) отростках остеоцитов есть много актиноподибних микрофиламентов. Эти отростки проходят в канальцах, они также отделены от кальцификованого матрикса пространством шириной около 0,1 мкм, заполненного межклеточной жидкостью, за счет которой питаются остеоциты. Расстояние между каждым остеоцитом и в ближайшее капилляр не превышает 100-200 мкм. Щелевые контакты между отростками остеоцитов создают условия для обмена веществ между клетками.
Остеокластов - это большие многоядерные (5-100 ядер) клетки моноцитарного происхождения размерами до 190 мкм. Эти клетки разрушают кость и хрящ, осуществляют резорбцию костной ткани в процессе ее физиологической и репаративной регенерации. Из-за разрушения в кости образуются лакуны, в которых залегают остеокласты. Ядра остеокластов богатые хроматином и имеют хорошо видны ядрышки. В цитоплазме содержится много митохондрий, элементов гранулярных эндоплазматической сети и комплекс Гольджи, свободные рибосомы, различные функциональные формы лизосом. Вокруг ядра остеокластов находится базальная участок цитоплазмы, где расположено большинство органелл. Остеокласты имеют ворсинкоподобные цитоплазматические отростки, которых особенно много на поверхности, прилегающей к кости, разрушается. Это гофрированная или щитовидные кайма остеокластов, что увеличивает площадь его контакта с костью. Отростки остеокластов покрытые микроворсинки, между которыми находятся кристаллы гидроксиапатиту. Эти кристаллы входят в состав фаголизосом клетки.
Функция остеокластов зависит от действия паратгормона, увеличение концентрации которого приводит к активации остеокластов и разрушения кости.
Типы костной ткани. Различают два типа костной ткани - грубоволокнистые (ретикуло-фиброзную) и пластинчатые. Пластинчатая костная ткань образована костными пластинками толщиной от 4 до 20 мкм, состоящие из остеоцитов и тонковолокнистого основной костного вещества. Коллагеновые волокна в костной пластинке расположены параллельно и ориентированы в определенном направлении. Волокна соседних пластинок имеют другое направление и пересекаются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости. Грубоволокнистая костная ткань у взрослого человека есть только в зонах прикрепления сухожилий к кости, в швах черепа после их зарастание. Грубоволокнистая костная ткань построена из остеоцитов и толстых неупорядоченных пучков коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество.
Рис. 1. Строение гиалинового хряща, покрытого охрястям (перихондрием) (за А. Хемом и Д. Кормаком).
1 - волокнистый слой охрястя; 2 - хондробластичний слой охрястя; Из - "молодые" хондроциты; 4 - хондроциты в лакуне; 5 - межклеточное вещество (хрящевой матрикс); 6- групп хондроцитов ("зрелые" хрящевые клетки).
Рис. 2. Костные клетки
(за В. Г. Елисеевим но др.).
А - строение остеобласта:
- ядро;
- цитоплазма;
3 - остеоид;
- развитая гранулярная эндоплазматическая сетка.
Бы - строение остеоцита:
- отростки остеоцита;
- ядро;
3 - эндоплазматическая сетка;
4 - эндоплазматическая сетка;
5 - митохондрия;
- остеоидное (обызвествленная) вещество кости по краям лакуны, в которой расположенный остеоцит.